鱼菜共生：结合养鱼和水培技术实现可持续粮食生产

鱼菜共生是一种创新的食物生产系统，它结合了水产养殖（养殖水生生物）和水培（无土栽培）技术。这种方法创造了一个闭环生态系统，鱼类排泄物可作为植物的天然肥料，而植物则净化水质，并将净化后的水返回鱼缸。 随着全球人口增长、气候变化和自然资源日益枯竭，鱼菜共生为构建可持续的食物系统提供了一条充满希望的途径。

技术的历史渊源和发展

将养鱼与种植相结合的理念由来已久。几个世纪以来，不同的文明都曾使用过类似的方法，尽管现代鱼菜共生系统与以往的技术已大相径庭。阿兹特克人建造了一种名为“奇南帕”（chinampas）的漂浮花园，植物生长在漂浮于富含有机物的水面上的木筏上。亚洲农民传统上在水田中种植水稻，同时也会养鱼。

现代鱼菜共生系统的科学基础奠定于20世纪70年代和80年代。北卡罗来纳大学的马克·麦克默蒂教授和道格拉斯·桑德斯在20世纪80年代中期创建了第一个成功的闭环鱼菜共生系统。在他们的系统中，鱼缸中的废水被用来滴灌种植在沙床上的番茄和黄瓜，沙床同时也起到生物过滤器的作用。净化后的水随后被送回鱼缸，从而完成一个循环。

首个大型商业鱼菜共生系统 — — Bioshelters — — 于20世纪80年代中期在马萨诸塞州阿默斯特成立，至今仍在运营。20世纪90年代初，农民汤姆和保拉·斯佩拉内奥夫妇引入了“生物水培法”的概念，他们利用潮汐式灌溉系统，在砾石床上种植香草和蔬菜，并用来自5000加仑罗非鱼养殖池的富含营养的水进行灌溉。21世纪初，鱼菜共生法在澳大利亚和加拿大尤其流行。现代系统可以垂直安装，使其适用于垂直农业和都市农业。

生物学基础：氮循环及细菌的作用

氮循环 — — 一种将有毒氮化合物转化为植物易于吸收形式的生物化学过程 — — 是鱼菜共生系统的核心。鱼类通过鳃和粪便排出氨（NH₃），氨是蛋白质代谢的主要产物。高浓度的氨对鱼类有毒，会导致鱼类应激、组织损伤甚至死亡。

硝化细菌在氨的转化过程中起着核心作用。硝化过程分为两个阶段。第一阶段，亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas）的细菌将氨氧化为亚硝酸盐（NO₂⁻）。亚硝酸盐也具有毒性，但毒性低于氨。第二阶段，硝化杆菌属（Nitrobacter）的细菌将亚硝酸盐转化为硝酸盐（NO₃⁻）。硝酸盐是植物的主要氮源，在中等浓度下对鱼类相对安全。

这些细菌会在系统中各种表面定殖：床层基质（膨胀粘土、砾石、生物球）、植物根系以及水库壁。在采用浮式平台（DWC）和营养液膜技术（NFT）的系统中，需要安装外部生物滤池，以提供足够的表面积供细菌菌群生长。生物滤池的成熟 — — 即建立稳定的硝化细菌种群的过程 — — 可能需要数周到两个月的时间，具体取决于环境条件。

温度、pH值和溶解氧浓度对硝化细菌的活性有显著影响。硝化作用的最适温度为25-30℃，但该过程可在5-35℃范围内进行。pH值在7-8之间被认为是细菌活性的最佳范围。硝化细菌是需氧微生物，因此需要持续获得氧气。

水培系统的组成部分

所有鱼菜共生系统都包含几个共同要素，以确保一个综合生态系统的正常运作。

鱼缸

鱼缸是整个系统的起点。其容积应与养殖鱼类的种类和数量相匹配，为鱼类提供足够的游泳和生长空间。典型的养殖密度为每1000升水10至20公斤鱼，但具体密度会根据鱼类种类、过滤效率和曝气情况而有所不同。鱼缸的形状会影响水循环和固体废物的清除 — — 圆形或圆锥形鱼缸比矩形鱼缸的循环效果更好。

机械过滤器

机械过滤器可在水进入生物过滤器或植物之前，去除水中的固体颗粒，例如未被食用的饲料和鱼类排泄物。这可以防止系统堵塞，并提高生物过滤效率。机械过滤器可以是沉淀池、滚筒过滤器、滤芯过滤器或简单的网状过滤器。

生物过滤器

生物滤池为硝化细菌提供定殖环境。在基质填充床系统中，床层本身就起到生物滤池的作用。而在营养液膜栽培（NFT）和深水栽培（DWC）系统中，则需要单独的生物滤池。生物滤池材料必须具有较大的表面积和良好的透水性和透氧性。合成聚合物材料、生物球、陶瓷环和碎石等均可用作生物滤池填料。

水培床

该系统的水培组件为植物生长提供空间。植物可以种植在装满基质的苗床上、漂浮平台上，或管道和沟渠中。种植方法的选择取决于所种植植物的种类、系统规模和可用资源。

水泵和曝气系统

水泵负责在系统各组件之间循环水。水泵的容量必须确保系统内水每小时循环数次。曝气系统为生物过滤器中的鱼类和细菌提供氧气。为确保系统最佳运行，溶解氧浓度必须维持在至少 6 mg/L。

鱼菜共生系统的类型

水培系统主要有三种类型，每种类型的植物生长方式都不同。

基质上设有床层的系统

基于介质或潮汐式灌溉系统被认为是最常见且最易于初学者使用的系统。植物种植在装满膨胀粘土、砾石、珍珠岩或其他惰性材料的苗床上。鱼缸中的水会定期灌满苗床，然后再排出。

水淹和排水循环确保植物根系能够获得水分、养分和氧气。基质既起到机械过滤作用，又起到生物过滤作用，能够截留固体颗粒并为细菌生长提供表面。钟形虹吸管 — — 一种当水位达到一定高度时会产生虹吸效应的装置 — — 常用于自动排水。

这些系统适用于多种植物，包括叶菜类蔬菜、香草和一些果树。它们维护起来相对容易，而且对一些小错误也比较宽容。缺点是需要定期清理基质中积聚的固体废物。

深水养殖系统

深水栽培（DWC）系统，或称漂浮平台，因其易于规模化生产，被广泛应用于商业鱼菜共生系统中。植物被放置在网盆中，网盆置于漂浮于水面的泡沫或聚苯乙烯平台上。植物根系自由垂于水中，水深通常为20-30厘米。

来自鱼缸的富含营养物质的水持续在管道或种植槽中循环。充分曝气至关重要 — — 氧气不足会导致根系腐烂。深水栽培系统需要单独的机械过滤器和生物过滤器，因为种植床本身不具备过滤功能。

这种系统特别适合种植生菜、瑞士甜菜、羽衣甘蓝和菠菜等叶类蔬菜。由于能持续获得水分和养分，深水培系统中的植物通常生长迅速。商业种植者看重这些系统的空间利用率和易于采收的特点。

营养层技术系统

营养液膜技术（NFT）是指利用一层薄薄的水膜在倾斜的通道或管道中流动。植物被放置在网状花盆中，通道开口处填充少量栽培基质（膨胀粘土或砾石）。植物根系部分浸没在流动的水层中，部分悬空于空气中，直接吸收氧气。

水依靠重力从高处流经沟渠到达低处，在那里被水泵收集并送回系统。与其他类型的系统相比，NFT系统用水量更少。NFT系统需要单独的生物过滤器和机械过滤器。

NFT系统适用于根系较小、较浅的植物，例如生菜、香草和菠菜。根系发达的大型植物可能会阻碍管道内的水流。由于NFT系统能够高效利用水和空间，因此在家庭和商业环境中都广受欢迎。

适用于鱼菜共生系统的鱼类

鱼类品种的选择取决于气候条件、饲料供应情况、市场需求以及与系统参数的兼容性。

罗非鱼

罗非鱼是水培系统中最受欢迎的选择。这种喜温鱼在25-30°C的水温下生长旺盛。罗非鱼生长迅速、饲料转化率高、抗病能力强。它们能够适应各种水质条件，包括pH值和溶解氧的波动。

罗非鱼会产生大量排泄物，这能确保植物获得充足的养分。尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）和莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）常用于鱼菜共生系统。鱼菜共生系统中罗非鱼的投喂量为每平方米每天20.3至81.6克。

鳟鱼

鳟鱼喜欢水温在14-16°C的冷水中。虹鳟（Oncorhynchus mykiss）是鱼菜共生系统中最常见的冷水鱼种。它们需要高水质、良好的曝气和凉爽的水温。这种鱼适合在气候较冷的地区或具有温度控制功能的系统中饲养。

鳟鱼肉质鲜嫩，味道鲜美。这种鱼在14-16个月内即可长到1000克。在水质适宜的条件下，鳟鱼具有良好的抗病能力。鳟鱼养殖产生的废水已成功用于在分离式鱼菜共生系统中种植叶类蔬菜。

鲶鱼

水培系统中会使用多种鲶鱼，包括斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）和非洲鲶（Clarias gariepinus）。鲶鱼喜温，最适宜的生长温度为24-29°C（75-85°F）。它们能够适应多种水质条件，包括低溶解氧环境。

鲶鱼生长良好，饲料转化率高。鱼菜共生系统的鱼类生产效率比循环水养殖系统高29%，比静态养殖系统高75%。鲶鱼的日均饲料摄入量为每平方米养殖面积20-25克。

其他物种

鲤鱼（Cyprinus carpio）广泛应用于鱼菜共生系统中，尤其是在欧洲和亚洲。鲤鱼耐受温度范围广，易于饲养。鲤鱼的日均饲料消耗量为每平方米4.4至16.9克。

锦鲤和孔雀鱼等观赏鱼也常用于鱼菜共生系统，尤其是在教育和观赏场所。鲈鱼和鳗鱼在实验系统中也展现出良好的效果。物种选择应考虑当地气候条件、法律限制以及最终产品的市场需求。

水培系统中的植物

水培系统支持种植各种不同营养需求的植物。

绿叶蔬菜

绿叶蔬菜因其营养需求低、生长迅速，特别适合鱼菜共生系统。生菜（Lactuca sativa）是最推荐给初学者的植物。罗马生菜、巴达维亚生菜和卷心生菜等各种生菜品种都能在各种鱼菜共生系统中成功种植。生菜生长周期短（30-45天），可以频繁采收。

菠菜（Spinacia oleracea）喜好凉爽的气候和高氮环境。羽衣甘蓝（Brassica oleracea）是一种耐寒且营养丰富的植物，适合全年种植。瑞士甜菜在浮台上和铺有基质的种植床上都能生长良好。叶菜类蔬菜在鱼菜共生系统中表现出极佳的产量，如果营养管理得当，其产量通常可与水培法媲美甚至更高。

草药

由于其市场价格和相对容易栽培，香草在商业鱼菜共生系统中具有很高的价值。罗勒（Ocimum basilicum）是鱼菜共生系统中最受欢迎的植物之一。热那亚罗勒是最常用的品种，但意大利罗勒和紫罗勒也有种植。在罗勒栽培研究中，约38.7%采用深水栽培系统（DWC），31.1%采用基质填充床，17.9%采用营养液膜技术（NFT）。

薄荷（Mentha spp.）需水量低，可在狭小空间内种植。欧芹、香菜（Coriandrum sativum）和牛至都非常适合水培系统。这些香草通常只需少量营养添加，从而降低了系统管理成本。

结果类作物

番茄（Solanum lycopersicum）在鱼菜共生系统中很受欢迎，尽管它们比叶类蔬菜需要更多的养分。它们需要良好的通气以及充足的磷和钾。由于高效的养分去除，以番茄为基础的鱼菜共生系统能够维持更稳定的水质参数，并具有更低的电导率。通过适当的养分管理，鱼菜共生系统中番茄的商业产量可以与水培法相媲美。

辣椒（Capsicum spp.）喜温暖环境，需要均衡的营养供应。黄瓜在以基质为基础的水培系统中生长良好。草莓在营养均衡的系统中也展现出良好的生长前景。

植物营养需求

鱼饲料中的营养成分可能无法提供植物最佳生长所需的所有元素。与水培溶液相比，鱼菜共生水中的铁、钙、钾和磷含量通常较低。添加微量元素和铁可以促进薄荷和蘑菇草的生长。添加大量元素（磷和钾）可以显著加速生菜的生长，使其产量超过水培。

鱼菜共生系统中水的钠含量几乎是水培溶液的六倍，导致可食用植物部分的钠浓度高出三倍。在不添加任何添加剂的基础鱼菜共生系统中，罗勒和生菜的商品产量分别比水培降低了56%和67%。向鱼菜共生溶液中添加矿物质元素，使其达到商业水培的水平，可以显著提高产量。

水质参数

监测和控制水质参数对于鱼菜共生系统的成功运行至关重要。

温度

水温会影响鱼类的新陈代谢、细菌活性和植物生长。大多数鱼菜共生系统的工作温度范围为18-30°C。喜温鱼类（如罗非鱼、鲶鱼）需要25-30°C的水温，而喜冷鱼类（如鳟鱼）则偏好14-18°C。硝化细菌在25-30°C时最为活跃。应尽量减少温度波动，因为温度的突然变化会给鱼类带来压力。

氢离子指数（pH值）

pH值代表水的酸碱度。鱼菜共生系统需要平衡鱼类（6.5-8.5）、植物（5.5-6.5）和细菌（7-8）的最佳pH值。通常，6.0-7.0的pH值范围对所有系统组件都是可接受的。带有浮动平台的系统通常将pH值维持在6-8的范围内。由于硝化过程会产生酸，导致pH值逐渐降低，因此必须定期监测pH值。

溶解氧

为了确保水培系统的最佳运行，溶解氧浓度必须维持在至少 6 mg/L。氧气对鱼类呼吸、植物吸收养分以及细菌硝化作用至关重要。氧气水平会随着温度升高、鱼类生物量增加以及有机物积累而降低。与基于基质的系统相比，营养液膜技术（NFT）系统能够维持更高的溶解氧水平（5.8 ± 0.6 mg/L）。

氮化合物

氨氮浓度应保持在 1 mg/L 以下，最好接近于零。亚硝酸盐浓度也应保持在 1 mg/L 以下。硝酸盐是硝化作用的最终产物，也是植物氮的主要来源。硝酸盐浓度通常在 5 至 150 mg/L 之间，具体范围取决于鱼类放养密度和植物的去除效率。定期检测这些参数对于及早发现系统问题至关重要。

其他参数

电导率 (EC) 和总溶解固体 (TDS) 指示水中溶解矿物质的浓度。以番茄和罗勒为基础的灌溉系统由于营养物去除效率更高，因此电导率较低。总碱度和水硬度会影响系统的缓冲能力 — — 即系统承受 pH 值变化的能力。浊度指示悬浮固体的存在。系统应将浊度保持在 10 NTU 以下。

鱼菜共生系统的优势

与传统耕作方式和独立的水产养殖或水培系统相比，鱼菜共生具有诸多优势。

用水效率

鱼菜共生系统比传统土壤耕作节水高达90%。水在系统内持续循环，水分损失仅来自植物蒸腾作用和蒸发。这使得鱼菜共生系统对水资源匮乏的地区尤为重要。该系统的闭环特性可防止水产养殖废水造成水污染。

高效利用空间

水培系统可以垂直安装，从而在有限的空间内实现高密度生产。垂直农业所需的土地面积比传统农业少28倍。该系统适用于城市地区、屋顶、温室和室内空间。在同一空间内同时生产鱼类和植物，可以提高系统的整体生产力。

可持续性和环保性

鱼菜共生系统最大限度地减少了合成肥料和农药的使用。鱼类排泄物可作为天然营养来源，无需使用矿物肥料。与传统生产方式相比，该系统的一体化特性降低了温室气体排放。分离式鱼菜共生系统由于节省了无机肥料，温室气体排放量显著降低。

生产率

由于营养物质持续供应且生长条件优越，鱼菜共生系统中的植物通常比传统土壤种植的植物生长更快。该系统可在可控条件下实现全年生产。同时生产动物蛋白（鱼类）和植物性产品，可使收入来源多样化。

本地食品生产

水培法能够实现全年本地化生产新鲜农产品，从而降低运输成本、减少排放并减少对远距离供应商的依赖。城市水培法可以改善城市居民的粮食安全。这些系统能够让气候条件恶劣或耕地有限的地区也能获得新鲜蔬菜和鱼类。

挑战与局限性

尽管鱼菜共生有很多优点，但它也面临着一些技术、经济和实践方面的限制。

初始投资

搭建一套鱼菜共生系统需要较高的初始投资，包括水箱、水泵、管道、曝气系统、生物过滤器和植物生长架等。小型家用系统相对经济实惠，但商业化安装则需要大量资金。运营成本和高能耗部件等经济障碍阻碍了小型鱼菜共生系统的可行性。

能源消耗

水培系统需要持续供电来运行水泵、增氧机、温度控制系统和照明设备。能源成本，尤其是在封闭系统中人工照明的能源成本，占运营费用的很大一部分。停电会导致鱼类因缺氧而迅速死亡。使用可再生能源可以减少碳排放并降低运营成本。

管理难度

鱼菜共生系统需要对水化学、鱼类生理、植物需求和微生物学有所了解。平衡鱼类、植物和细菌的需求需要持续的监测和调整。缺乏水化学和系统维护方面的专业知识会给实践者带来诸多困难。选择合适的鱼类和植物种类并确定最佳的养殖密度至关重要。

疾病管理

在鱼菜共生系统中，由于植物和有益菌的存在，鱼类疾病的治疗变得复杂。传统水产养殖中使用的许多药物对植物有毒，或会损害硝化细菌的功能。通过维持最佳水质、合理投喂和隔离新鱼来预防疾病是更优的策略。植物病害也需要谨慎处理，因为它们可能对鱼类造成影响。

营养物质有效性

鱼饲料中的营养成分可能无法为所有植物提供最佳比例的所有必需元素。铁、钙、钾和磷的缺乏在基础鱼菜共生系统中很常见。对于高产果树作物，补充营养可能是必要的，但这会增加系统的复杂性和成本。鱼和植物的生长周期部分分离的解耦系统，在营养管理方面提供了更大的灵活性。

商业应用及市场开发

水培法正逐渐从实验性和家庭式系统发展到商业化运营。

市场规模和增长

2025年全球鱼菜共生市场价值为12.5亿美元。预计到2026年，该市场将增长至13.7亿美元，到2034年将增长至29.1亿美元。推动这一增长的因素包括人们对粮食安全的日益关注、对可持续生产方式的需求以及城市化进程。

商业运营

商业鱼菜共生农场正在全球范围内迅速扩张，尤其是在人口密度高、耕地有限的发达国家。由于易于扩展和高产，浮动平台系统在商业鱼菜共生中最为流行。垂直鱼菜共生系统正被整合到城市基础设施中，包括建筑屋顶、停车场和专业垂直农场。

在教育领域的应用

水培法被公认为一种有效的教学工具，它能展示生物循环、生态关系和可持续农业。学校的水培系统为整合STEM教育和问题导向学习提供了一个平台。这些系统能够提高学生对气候危机和替代食物来源需求的认识。

在发展中国家的应用

鱼菜共生系统为发展中国家的粮食安全提供了一种潜在解决方案。这种系统能够在有限的空间内，以极少的水资源生产营养丰富的食物。农村社区面临着农业生产力下降、土壤肥力低下以及现代技术普及率低等挑战。鱼菜共生系统使这些社区能够利用最少的土地和水资源种植粮食。建立知识共享的社区对于持续改进小型鱼菜共生系统至关重要。

技术整合

将物联网 (IoT) 技术集成到鱼菜共生系统中，可以实现系统参数的自动化和实时监测。传感器监测 pH 值、温度、水位、浊度和溶解氧。数据通过移动应用程序可视化，提供持续监测、逐秒更新以及在超出阈值时自动发出通知。人工智能和自动化技术的应用标志着鱼菜共生系统进入成熟阶段，此时传感器和自动控制系统能够精确调节水质、光照和营养输送，从而优化植物生长条件。

解耦式鱼菜共生系统

解耦式鱼菜共生系统（DAPS）是传统鱼菜共生技术的演进，它将鱼类和植物的生长部分部分分离。在传统系统中，水在鱼类和植物之间持续循环。而在解耦式系统中，各个循环可以独立控制，从而能够更灵活地优化每个组成部分的生长条件。

解耦式水培系统有望成为动物蛋白和植物作物联合生产中最高效的可持续生产系统之一。循环水产养殖系统与无土栽培技术相结合，实现了鱼类代谢产生的溶解性营养物质的循环利用。本研究比较了使用传统水培营养液生产生菜和使用富含营养的鱼水进行解耦式水培的生菜生产情况。

两种系统的生菜产量和品质相当，但分离式鱼菜共生系统由于节省了无机肥料，显著降低了温室气体排放。该系统可以独立调节鱼类和植物的pH值、温度和营养浓度。水产养殖用水量取决于水培部分的蒸散速率。

季节动态特征

温度、紫外线强度和日照时长等季节性因素会导致水质和植物营养状况发生变化。即使在受控条件下，季节性变化也会影响系统效率、作物生理、养分吸收和运营成本。

暖季叶菜和香草，例如罗勒、苋菜和薄荷，在夏季更具适应性。生菜、羽衣甘蓝和欧芹等作物在冬季或主动降温的环境下生长旺盛。观赏植物，例如万寿菊、旱金莲和百合，其生长旺盛期取决于温度和光周期。

来自水培农场的红辣椒、红番茄、菠菜和生菜的水分、灰分、纤维、碳水化合物和蛋白质含量在不同季节间存在显著差异。抗氧化活性、总酚含量和类黄酮含量也随季节变化。缺乏适应不同农业气候区的标准化种植方案阻碍了季节性生产的优化。

水培系统的微生物组

水培系统中的细菌和真菌群落远不止硝化细菌。微生物组包含多种微生物，它们定殖于生物滤池、植物根系和营养液中。一项针对生菜生长周期中水培系统细菌微生物组的生态学研究表明，生物滤池中的优势菌群（黄杆菌属、黄杆菌属和硝化螺旋菌属）保持稳定。

研究结果表明，水培和土壤栽培的生菜根系微生物群落存在相似之处（包括γ-变形菌纲、黄杆菌纲、假单胞菌科和鞘氨醇单胞菌科）。这表明，就微生物生命而言，水培可能与土壤生产类似。细菌和真菌群落的组成在不同的生境中有所差异，例如叶片、根系、基质和营养液。

系统类型、植物年龄、营养液参数（pH值、电导率、温度）和环境条件（湿度）等因素都会显著影响微生物群落的变化。不断地从现有系统中转移微生物群落的做法可能会提高或降低鱼菜共生系统的生产力。在氮限制条件下，与从市售系统中获得的细菌相比，接种了来自现有鱼菜共生系统的细菌的系统中，生菜的生长显著降低。

整合的多营养级系统

综合多营养级鱼菜共生系统（IMTA鱼菜共生系统）是这一概念的进一步发展。这类系统整合了多个营养级，其中一个生物组分的代谢废物可作为另一个组分的营养来源。IMTA系统可以包含鱼类、贝类、藻类和植物。

本研究采用太阳能系统，分别构建了两种采用营养液膜技术（NFT）和浮动平台技术（FRS）的综合多营养层水培（IMTA）系统。结果表明，FRS和NFT两种水培系统均能将氮和磷的饲料转化率分别提高至83.51%和96.82%。IMTA系统作为一种生物一体化的食品生产系统，能够将大量鱼饲料废料转化为适合贫困和发展中国家沙漠、农村和城市地区的高价值产品。

一项初步研究考察了贻贝对鱼菜共生系统水质改善的影响，结果表明，淡水贻贝（Unio crassus）可以作为生物过滤器，去除有机废物并净化水质。采用基质床的系统显著降低了悬浮物浓度（14.2 ± 2.1 mg/L），而营养液膜技术（NFT）系统则维持了更高的溶解氧水平（5.8 ± 0.6 mg/L），并促进了植物的生长。